Модель структуры цнс единицы поведенческого опыта - rita.netnado.ru o_O
Главная
Поиск по ключевым словам:
страница 1страница 2
Похожие работы
Модель структуры цнс единицы поведенческого опыта - страница №1/2

Модель структуры ЦНС – единицы поведенческого опыта.

Аннотация. Предлагаемая модель единицы опыта состоит из двух нейронных сетей с предложенными ранее свойствами (на сайте: «Модель нейронной сети, способной осуществлять синтез информации о параметрах воздействующего на неё афферентного комплекса»). Предложена система межнейронных взаимодействий, соединяющая эти сети в единую структуру, и каждую из них с другими сетями ЦНС.

Предложенные свойства позволяют таким структурам осуществлять «перевод» информации о параметрах комплекса афферентных воздействий разного качества (сенсорных, мотивационных, целевых), поступающих к ним перед началом движения, в комплекс импульсных воздействий на двигательный аппарат особи, и организовывать движение. После выполнения движения эти структуры воспринимают информацию о его результате.

Предложенные свойства единиц опыта позволяют им фиксировать приращение поведенческой информации, получаемое в процессе организации каждого результативного движения, и использовать новую информацию для организации следующих движений.


Ключевые слова: память, опыт, афферентный и эффекторный синтез.
1. Предлагаемые свойства единицы опыта.

Все дальнейшие рассуждения строятся на следующем определении опыта: опыт – это информация о том, как данная особь может получить тот или иной результат при тех или иных параметрах среды. Если принять это определение, весь объём опыта особи должен состоять из дискретных единиц, каждая из которых должна кодировать три взаимосвязанных объёма информации. Каждая единица опыта должна кодировать информацию, необходимую для организации определённого движения (действия), а также информацию о параметрах сенсорного комплекса, характеризующего среду, в которой это движение или действие было выполнено. Она должна также кодировать информацию о параметрах полученного результата.

Структуры ЦНС – единицы опыта предлагаемой модели могут быть в активированном или в не активированном состоянии. В не активированном состоянии такие структуры являются единицами хранения опыта особи. В активированном состоянии они могут участвовать в программах поведенческих актов и реализовывать кодируемую информацию. Участвуя в поведенческих программах, единицы опыта осуществляют и афферентную и эффекторную активность: они воспринимают различные афферентные воздействия до начала движения, генерируют эффекторные импульсы, организующие движения, и воспринимают обратную афферентацию, сигнализирующую о результате движения.

При многоуровневой организации программ поведенческих актов опыт особи должен располагаться по уровням организации движений (2). Принадлежность единицы опыта какому-то одному уровню организации движений означает, что она может участвовать в организации подпрограмм только одного уровня («Две формы участия опыта …»).

Для организации каждого произвольного движения необходимо осуществлять синтез новой информации (1,2). Предлагаемая модель единицы опыта состоит из нейронных сетей, способных осуществлять такой синтез (на сайте: «Модель нейронной сети, способной …»).

Каждая единица состоит из двух таких нейронных сетей – афферентной и эффекторной. Обе сети каждой единицы опыта являются частями больших сетей, соответственно афферентной или эффекторной. Весь объём опыта особи на данном уровне организации движений кодируется двумя такими нейронными сетями, состоящими из участков, принадлежащих разным единицам. «Густота» межнейронных контактов в больших сетях каждого уровня не равномерна: нейронные сети данной единицы, и афферентная, и эффекторная, отделяются от сетей других единиц разреженностью межнейронных контактов в большой сети. Внутри и афферентной и эффекторной сети каждой единицы распределение межнейронных контактов также неравномерно.

В зависимости от функции, которую выполняет тот или иной нейрон в сетях единицы опыта, на нём могут находиться синаптические контакты аксонов нейронов, тела которых расположены в различных структурах ЦНС. Функцией нейрона определяется и расположение контактов его аксона.

В сетях используемой здесь модели контактирующие друг с другом нейроны взаимодействуют по описанным выше правилам. Информация в таких сетях кодируется совокупностями систем взаимодействия составляющих сеть нейронов (на сайте «Модель нейронной сети, способной…») Объём информации, принадлежащий каждой единице опыта, кодируется системами взаимодействия нейронов обеих её частей, афферентной и эффекторной.

1.1. Эффекторная сеть единицы опыта.

Как уже упоминалось, эффекторная сеть единицы опыта является участком большой эффекторной сети того уровня организации движений, к которому принадлежит данная единица. Нейроны эффекторной сети каждой единицы (в дальнейшем – эффекторные нейроны) имеют контакты в сети друг с другом (преимущественно), некоторые из них контактируют с эффекторными нейронами этого же уровня организации, принадлежащим другим единицам опыта. Т.о., эффекторная сеть каждого уровня организации движений состоит из эффекторных сетей принадлежащих этому уровню единиц опыта.

На эффекторных нейронах имеются синаптические контакты аксонов «начальных» афферентных нейронов (см. ниже) того же уровня организации движений, преимущественно начальных афферентных нейронов той же единицы опыта. На эффекторных нейронах имеются также контакты аксонов эффекторных нейронов, расположенных на других уровнях организации движений, преимущественно на иерархически более высоких уровнях. Т.о., афферентами для эффекторных нейронов являются другие эффекторные нейроны «своей» сети, «начальные» афферентные нейроны того же уровня организации движений, а также эффекторные нейроны других уровней организации движений.

Состояние активированности распространяется в сети эффекторных нейронов по описанным выше правилам. Эффекторные нейроны могут достичь максимальной степени активированности и генерировать эффекторные потенциалы, взаимодействуя в составе ансамблей. В используемой здесь модели нейронной сети достижение максимальной активированности необходимо для нормального существования нейронов (на сайте: «Модель нейронной сети, способной …»).

Контакты аксонов эффекторных нейронов расположены на нейронах передних рогов спинного мозга, а также на эффекторных нейронах, входящих в эффекторные сети других уровней организации движений, преимущественно уровней, иерархически подчинённых данному уровню. Воздействия через контакты аксонов эффекторных нейронов могут, как повышать степень активированности клеток – эффекторов, так и понижать её.

Эффекторные сети осуществляют заключительный этап «перевода» информации – они организуют движение, адекватное комплексу афферентных воздействий, предшествующих движению. Для этого в «больших» эффекторных сетях на тех уровнях организации движений, где сформировались звенья программы данного действия, из групп эффекторных нейронов одной или нескольких единиц опыта формируются ансамбли эффекторных нейронов, генерирующих комплексы эффекторных импульсов, адресованные двигательному аппарату (см. ниже). Совокупности сопряжённых систем взаимодействия, которыми обладают группы эффекторных нейронов каждой единицы опыта, образовались при организации ими полностью скоординированных результативных движений в успешно закончившихся действиях.

1.2. Афферентная сеть единицы опыта.

Афферентная сеть единицы опыта представляет собой участок афферентной сети того уровня организации движений, к которому принадлежит эта единица: нейроны участка (в дальнейшем – афферентные нейроны) контактируют с другими афферентными нейронами своего уровня, преимущественно с нейронами «своей» единицы опыта.

Активирующие афферентные воздействия от афферентных нейронов могут передаваться по контактам в сети другим афферентным нейронам этого же уровня организации движений, прежде всего афферентным нейронам «своей» единицы опыта. Распространение состояния активированности в сети афферентных нейронов происходит по описанным выше правилам (на сайте «Модель нейронной сети, способной …»). Активированное состояние афферентной сети единицы опыта является условием включения её в поведенческую программу.

Межнейронные связи в афферентных сетях единиц опыта распределены не равномерно: сгущениями межнейронных связей в них выделяются более или менее обширные участки. На нейронах разных участков афферентной сети имеются контакты аксонов нейронов, тела которых расположены в других сетях. Через эти контакты на афферентную сеть данного уровня организации движений оказываются воздействия, несущие информацию разного качества: сенсорную, мотивационную, целевую.

Контакты аксонов афферентных нейронов расположены на нейронах различных структур ЦНС, в зависимости от вида афферентации, которую воспринимает тот или иной нейрон.

1.2.1. «Начальные» афферентные нейроны.

Информация о сенсорных воздействиях до начала движения передается на определённые участки афферентных сетей единиц опыта, принадлежащих данному уровню организации движений. Т.к. восприятие этой информации предшествует организации движения, нейроны таких участков можно назвать «начальными» нейронами. На них распределены контакты аксонов нейронов, передающих информацию о сенсорных воздействиях на данный уровень организации движений (в дальнейшем – сенсорные нейроны). В зависимости от уровня, которому принадлежит сеть, комплексы воздействий, передаваемые на неё сенсорными нейронами, могут содержать информацию о воздействиях нескольких или всех сенсорных модальностей, доступных особи данного вида.

«Начальные» нейроны контактируют в сети друг другом и, некоторые из них, с «конечными» нейронами (см. ниже). Как уже упоминалось, участки сети, принадлежащие разным единицам опыта, отделяются друг от друга разреженностью межнейронных контактов, поэтому «начальные» нейроны контактируют в сети преимущественно с нейронами «своей» единицы опыта. Контакты аксонов «начальных» нейронов распределены, как уже упоминалось, на эффекторных нейронах, принадлежащих тому же уровню организации движений, преимущественно на эффекторных нейронах «своей» единицы опыта. Аксоны «начальных» нейронов связывают афферентную сеть с эффекторной. Контакты аксонов нейронов определённого участка афферентной сети преимущественно с нейронами определённого участка эффекторной сети обеспечивают функциональное единство информации, кодируемой этими участками (см. ниже).

«Начальный» афферентый нейрон достигает максимальной степени активированности в составе нейронного ансамбля, и генерирует эффекторные потенциалы вместе с другими нейронами ансамбля (см. ниже). Ансамбли «начальных» нейронов формируются в афферентной сети при активировании этих нейронов через контакты аксонов сенсорных нейронов и воздействия со стороны нейронов сети. Системы взаимодействия «начальных» нейронов приобретаются ими в результате взаимодействий в таких ансамблях.

Каждая совокупность сопряжённых систем взаимодействия, имеющаяся у «начальных» нейронов единицы опыта, кодирует информацию о параметрах афферентного комплекса, сформировавшего ансамбль из этих нейронов при организации результативного движения. «Начальные» нейроны на данном уровне организации движений кодируют информацию о сенсорных комплексах той степени обобщения информации о сенсорных воздействиях, которая необходима для решения поведенческих задач определённого класса, свойственного этому уровню организации движений (2).

1.2.2. «Конечные» афферентные нейроны.

Информация о поведенческом эффекте, который был получен после выполнения движения, представлена в единицах опыта информацией о параметрах сенсорных воздействий, воспринятых после окончания движения. Такая информация воспринимается и кодируется определёнными участками афферентных сетей единиц опыта. Нейроны этих участков можно назвать «конечными», т.к. они воспринимают информацию о сенсорных воздействиях после выполнения движения.

В афферентной сети «конечные» нейроны контактируют друг с другом, с «начальными» нейронами, а также с целевыми и специальными нейронами (см. ниже). Также как к «начальным», к «конечным» нейронам подходят аксоны сенсорных нейронов. Т.о., афферентами «конечных» нейронов являются различные нейроны «своей» сети и сенсорные нейроны.

При восприятии сенсорных воздействий после окончания движения группами «конечных» нейронов в сети может сформироваться ансамбль из таких нейронов. Максимальной степени активированности «конечные» нейроны достигают, взаимодействуя в составе такого ансамбля.

Аксоны «конечных» нейронов заканчиваются на нейронах структуры ЦНС, активирование которой происходит при генерации «конечными» нейронами эффекторных потенциалов. В результате активирования этой структуры ансамблем «конечных» нейронов запускается процесс «запоминания» нейронами данного уровня организации движений новых сопряжённых систем взаимодействия. Новые системы взаимодействия появляются у нейронов, достигших максимальной степени активированности в процессе организации выполненного движения. В числе таких нейронов будут и «конечные» нейроны, вошедшие в ансамбль. Они приобретают новые сопряжённые системы взаимодействия, кодирующие информацию о параметрах афферентного комплекса, сформировавшего ансамбль (на сайте «Модель нейронной сети, способной …»). Т.о., совокупности сопряжённых систем взаимодействия, которыми обладают «конечные» нейроны единицы опыта, кодируют информацию о параметрах сенсорных комплексов, воспринятых сетью после окончания выполненных движений, т.е. информацию о параметрах когда-то полученных с помощью этой единицы результатов.

Исходя из изложенного выше, афферентную сеть каждой единицы опыта можно представить состоящей из зоны «начальных» нейронов и зоны «конечных» нейронов. «Конечные» и «начальные» нейроны, расположенные вблизи границы зон, контактируют друг с другом. Вся «большая» афферентная сеть каждого уровня организации движений состоит, т.о., из контактирующих между собой «больших» зон «начальных» и «конечных» нейронов, состоящих из участков единиц опыта этого уровня. Аксоны «начальных» нейронов соединяют эту сеть с эффекторной сетью того же уровня. Аксоны «конечных» нейронов соединяют её со структурой, активирование которой приводит к фиксации новых систем взаимодействия нейронов.

1.2.3. Активация единиц опыта мотивационным возбуждением.

Из многочисленных экспериментов и наблюдений известно, что для организации поведения, направленного на удовлетворение какой-либо потребности, в ЦНС особи осуществляется мобилизация опыта соответствующей биологической модальности. Мобилизация осуществляется мотивационным возбуждением, исходящим из определённого (для данной потребности) центра подбугорья (3). При предлагаемой организации опыта в объём опыта определённой биологической модальности будут входить единицы на всех имеющихся у особи данного вида уровнях организации движений, которые всегда или очень часто входят в программы действий этой биологической модальности. В афферентные сети модально специфических единиц опыта предлагаемой модели включены специальные нейроны, способные активироваться мотивационным возбуждением определённой модальности; на них имеются синапсы аксонов нейронов, передающих такое мотивационное возбуждение на афферентную сеть данного уровня организации движений.

В сети специальные нейроны контактируют друг с другом и с «конечными» нейронами. Кроме контактов с аксонами нейронов, несущих мотивационное возбуждение, специальные нейроны имеют контакты с аксонами специальных нейронов, тела которых расположены в афферентных сетях других уровней организации движений. Т.о., афферентами каждого специального нейрона являются: нейроны, несущие на данный уровень мотивационное возбуждение определённой модальности, специальные нейроны других уровней, специальные и «конечные» нейроны, контактирующие с данным нейроном в сети.

Контакты аксона каждого специального нейрона находятся на специальных нейронах, расположенных в сетях других единиц опыта, принадлежащих разным уровням организации движений (см. ниже).

Специальные нейроны являются своего рода «биологической меткой» единицы опыта. При возникновении какой-либо биологической потребности мотивационное возбуждение соответствующей модальности активирует «свои» специальные нейроны на всех уровнях организации движений. При достаточно интенсивном мотивационном воздействии состояние активированности распространяется от специальных нейронов на контактирующие с ними «конечные», а затем «начальные» нейроны афферентной сети, преимущественно на нейроны той единицы опыта, которой принадлежат активированные специальные нейроны. Активированное состояние афферентной сети, как уже упоминалось, делает единицу опыта готовой участвовать в формировании программы на своём уровне организации движений. Т.о., мотивационным возбуждением осуществляется активация всего значимого для удовлетворения возникшей потребности опыта.

В последовательностях поведенческих целей, достижение которых особь организует для удовлетворения своих потребностей, есть цели, очень важные для успешности поведения в целом. К ним относятся некоторые этапные и конечные цели поведенческих континуумов, и этапные и конечные цели наиболее часто встречающихся в поведении данной особи действий. Такие цели весьма значимы для успешности поведения, т.к. в имеющейся среде обитания их достижение означает высокую вероятность для особи удовлетворения той или иной потребности. Единицы опыта, кодирующие информацию, необходимую для организации достижения таких целей, принадлежат преимущественно уровням организации движений, на которых у особей данного вида формируются программы поведенческих континуумов и ведущие уровни наиболее часто встречающихся в поведении действий (2).

Опыт, наиболее значимый для успешности поведения той или иной модальности, должен иметь очень высокую вероятность включения в формирующуюся программу при наличии соответствующей потребности. В предлагаемой модели единицы опыта высокая вероятность её включения в программу при наличии определённой биологической потребности обеспечивается тем, что некоторая часть специальных нейронов в сети таких единиц имеет очень большое количество контактов с аксонами нейронов, передающих мотивационное возбуждение на данный уровень. Кроме этого, такие нейроны могут располагаться в сети модально специфических единиц опыта группами. При возникновении соответствующей потребности мотивационное возбуждение оказывает сильное активирующее воздействие на группы специальных нейронов в афферентных сетях модально специфических единиц. В используемой здесь модели нейронной сети при одновременном афферентном воздействии на группу контактирующих между собой нейронов у части этих нейронов некоторые их эффекторные ответы будут адресованы друг другу; поэтому уже с первого момента афферентного воздействия они начинают взаимодействовать друг с другом. Эти взаимодействия активируют нейроны группы дополнительно. Это свойство сети используемой здесь модели позволяет дополнительно активироваться группам специальных нейронов при возникновении соответствующего мотивационного возбуждения. Группы высоко активированных специальных нейронов будут оказывать более сильное активирующее воздействие на прилегающие участки афферентных сетей, чем одиночные специальные нейроны, поэтому афферентные сети единиц опыта, имеющих такие группы, будут активироваться при наличии соответствующего мотивационного возбуждения дополнительно. Высокая степень активированности афферентных сетей делает более вероятным включение таких единиц опыта в формирующуюся программу (см. ниже).

Для того, чтобы достигнуть максимальной степени активированности, специальным нейронам не надо, как «начальным» и «конечным», входить в состав ансамблей. Максимальной степени активированности специальные нейроны могут достичь, воспринимая афферентные воздействия через аксоны нейронов, передающих на данный уровень мотивационные возбуждения, воспринимая афферентные воздействия специальных нейронов других уровней, и взаимодействуя в «своей» сети с «конечными» нейронами и другими специальными нейронами. Доля какого-либо вида афферентации в общем объёме воздействий, обеспечивающих достижение клеткой максимальной активированности, будет разной. У некоторых специальных нейронов среди входных контактов преобладают контакты с аксонами нейронов, передающих мотивационное возбуждение, и контакты со специальными нейронами своего уровня. Такие клетки достигают максимальной активированности преимущественно под воздействием мотивационного возбуждения. Другая группа специальных нейронов имеет значительно большее количество контактов с «конечными» нейронами своей сети. Такие клетки достигают максимальной активированности преимущественно в результате взаимодействий в сети с высоко активированными группами «конечных» нейронов.

Контакты аксонов специальных нейронов находятся на специальных нейронах других единиц опыта, принадлежащих разным уровням организации движений. Контакты аксона одиночно расположенного специального нейрона или группы специальных нейронов охватывают совокупность единиц опыта на нескольких уровнях организации движений, участвовавшую когда-либо совместно в организации достижения определённой цели. При этом достижение высшей цели в этой «пирамиде» организовывала единица, в сети которой находится тело (или тела) специального нейрона, а информацию о параметрах этой цели кодируют группы контактирующих с ним «конечных» нейронов.

При генерации специальными нейронами эффекторных потенциалов происходит активирование афферентных сетей единиц опыта, входящих в систему каждого генерирующего потенциалы специального нейрона. Таким образом может осуществляться выборочная дополнительная активация опыта особи, необходимого для организации достижения вспомогательных целей, требуемых для получения определённого биологически значимого поведенческого результата. При этом активирование групп «конечных» нейронов на нескольких уровнях организации движений эффекторными потенциалами специальных нейронов данного уровня будет представлять собой передачу на эти уровни информации о параметрах целей, требуемых для выстраивания всей «пирамиды».

Как уже упоминалось, в афферентных сетях единиц опыта, принадлежащих уровням организации движений, где у особей данного вида формируются программы поведенческих континуумов и ведущие уровни программ поведенческих актов (2), специальные нейроны могут располагаться группами. При возникновении соответствующего мотивационного возбуждения нейроны таких групп активируются дополнительно за счёт взаимодействий друг с другом. Дополнительное активирование позволяет специальным нейронам, входящим в группы, достичь максимальной степени активированности и начать генерировать эффекторные потенциалы раньше специальных нейронов, расположенных одиночно. За счёт этого выборочная дополнительная активация модально специфического опыта особи происходит преимущественно «сверху – вниз»: первыми от воздействия мотивационного возбуждения активируются афферентные сети единиц опыта иерархически более высоких уровней организации движений; специальные нейроны, расположенные в их сетях, первыми достигают максимальной активированности и начинают генерировать эффекторные потенциалы. Воздействия через контакты аксонов этих нейронов активируют специальные нейроны, а затем и афферентные сети единиц опыта, расположенных на иерархически более низких уровнях.

1.2.4. Целевые нейроны единиц опыта.

В афферентной сети единицы опыта целевые нейроны контактируют с «конечными» нейронами, с другими целевыми и специальными нейронами. На целевых нейронах имеются синапсы аксонов целевых нейронов, расположенных на других уровнях организации движений.

Синапсы аксона каждого целевого нейрона расположены в афферентных сетях нескольких единиц опыта на разных уровнях организации движений. Каждый целевой нейрон, как и специальный, контактами своего аксона объединяет единицы опыта, кодирующие информацию, необходимую для реализации определённой «пирамиды» целей. Высшим в этой «пирамиде» будет результат, достижение которого кодирует единица опыта, в афферентной сети которой расположено тело целевого нейрона; информацию о параметрах этой цели кодируют группы «конечных» нейронов, контактирующие с ним.

Максимальной степени активированности целевой нейрон, как и специальный, может достигать, не взаимодействуя в ансамбле. Для этого ему необходимы достаточно интенсивные афферентные воздействия со стороны целевых нейронов других уровней, и интенсивные взаимодействия в своей сети.

Некоторые целевые нейроны имеют существенно больше контактов с аксонами целевых нейронов других уровней, чем входных контактов в своей сети. Достижение максимальной степени активированности у таких нейронов обеспечивается преимущественно воздействиями нейронов другой сети, взаимодействия в своей сети влияют на возрастание их активированности в меньшей степени.

Целевые нейроны другого типа имеют существенно больше входных контактов с нейронами своей сети, чем с аксонами нейронов другой сети. Достижение максимальной активированности у этих нейронов происходит преимущественно в результате взаимодействий в сети, афферентные воздействия через контакты с аксонами влияют на возрастание их активированности в меньшей степени. В результате эффекторной активности каждого целевого нейрона, расположенного в афферентной сети определённой единицы опыта, происходит активирование афферентных сетей группы единиц опыта, объединяемой контактами аксона этого целевого нейрона. Таким образом осуществляется выборочная активация группы единиц на разных уровнях организации движений, необходимых для реализации определённой «пирамиды» целей. Активирование определённых групп «конечных» нейронов на данном уровне организации движений в результате эффекторной активности определённого целевого нейрона представляет собой процесс передачи на данный уровень информации о параметрах цели, требуемой иерархически более высоким уровнем.

В отличие от специальных нейронов, целевые нейроны не активируются прямо мотивационным возбуждением, поэтому их эффекторная активность мобилизует объёмы опыта, необходимые для получения результатов, не имеющих выраженной биологической модальности.

2. Перевод информации о параметрах афферентного комплекса, воздействующего на данный уровень организации движений до начала движения, в комплекс эффекторных воздействий на двигательный аппарат особи единицами опыта предлагаемой модели.

Перевод информации о комплексе сенсорных и других афферентных воздействий в информацию о комплексе эффекторных импульсов, адресованных двигательному аппарату особи, необходим для организации каждого произвольного движения. Он осуществляется на каждом из участвующих в организации действия уровней. Ниже излагается механизм такого перевода, осуществляемый единицами опыта предлагаемой модели на одном из уровней организации движений.

2.1. Формирование одного из уровней организации произвольного действия.

Каждый из уровней организации произвольного действия должен обеспечивать достижение цели, являющейся вспомогательной относительно цели иерархически более высокого уровня. Для выполнения этой функции на данном уровне организации движений должен консолидироваться необходимый объём опыта. Можно следующим образом представить себе процесс консолидации единиц опыта используемой здесь модели.

Как уже упоминалось, афферентные нейроны любого уровня организации движений могут активироваться нейронами других сетей. Для активирования нейрона количество его работающих контактов с аксонами должно составить достаточно большую часть входных контактов одной из систем взаимодействия. Одновременное активирование группы контактирующих между собой нейронов может активировать участок сети используемой здесь модели – в ответ на комплекс афферентных воздействий в сети начинаются взаимодействия активированных нейронов по определённой и единственной для этого комплекса системе контактов (на сайте «Модель нейронной сети, способной…»).

Различные воздействия могут активировать участки афферентной сети данного уровня. Воздействия через аксоны сенсорных нейронов активируют группы «начальных» нейронов. Мотивационное возбуждение определённой модальности активирует специальные нейроны, которые, в свою очередь, оказывают афферентные воздействия на определённые группы «конечных» нейронов. Эти же или другие группы «конечных» нейронов испытывают афферентные воздействия со стороны специальных и целевых нейронов своей сети, активированных в результате генерации эффекторных потенциалов целевыми и специальными нейронами, расположенными на других уровнях организации движений.

Группы высоко активированных нейронов, воспринимающих афферентные воздействия, несущие информацию разного качества, образуют своего рода «очаги» активирования, от которых «волны» новых взаимодействий распространяются по афферентной сети данного уровня. Активирующие воздействия от групп «конечных» нейронов могут достичь групп «начальных» нейронов, воспринимающих в этот момент информацию о сенсорных воздействиях; активирующие воздействия от них, в свою очередь, могут достичь групп «конечных» нейронов, воспринимающих в этот момент воздействия со стороны специальных и целевых нейронов. Такое перекрытие «волн» активирующих воздействий приводит к взаимному дополнительному активированию нейронов в «очагах» и повышению степени активированности всех нейронов, участвующих во взаимодействиях при распространении «волн» активирования.

Степень активированности нейронов, взаимодействующих между собой, а также воспринимающих воздействия со стороны нейронов других сетей, может стать настолько большой, что распространение активирующих «волн» существенно изменится. Уже активированные нейроны, находящиеся на границе активированного участка сети, будут адресовать свои эффекторные ответы во всё большей степени другим активированным нейронам, и во всё меньшей степени – не активированным. Это приведёт к выделению в афферентной сети данного уровня массы активировнных нейронов: все последующие афферентные воздействия на какие-либо нейроны из этой массы будут вызывать изменения структуры межнейронных взаимодействий преимущественно внутри выделившейся массы, и сравнительно мало влиять на взаимодействия нейронов, не вошедших в неё. При этом активированность нейронов, особенно нейронов не входящих в «очаги» выделившейся массы, ещё далека от максимума, не все системы взаимодействия, которыми располагают нейроны, задействованы, поэтому они могут воспринимать и новые афферентные воздействия, и по массе таких нейронов могут распространяться новые волны активирующих воздействий, ещё увеличивая степень активированности взаимодействующих нейронов. Из изложенного следует, что для выделения такой массы афферентных нейронов на данном уровне организации движений, взаимодействия в очагах активирования должны быть достаточно интенсивными, а «волны» активирующих воздействий между ними должны проходить беспрепятственно.

При предлагаемой организации опыта «вспухание» массы афферентных нейронов означает консолидацию некоторого объёма опыта на данном уровне организации движений. Группы «начальных» нейронов, воспринимающие воздействия со стороны сенсорных нейронов, принадлежат единицам опыта, кодирующим информацию об организации движения , уже осуществлённого когда-то при схожих параметрах воздействующего на особь сенсорного комплекса. Группы «конечных» нейронов, активированные определёнными специальными или целевыми нейронами, кодируют информацию о параметрах требуемого от этого уровня программы результата. Эти группы «конечных» нейронов принадлежат единицам опыта, способным (при определённых условиях) организовать выполнение движений, ведущих к получению этого результата. Т.о., если в выделении массы активированных нейронов участвуют «очаги», расположенные в зоне «начальных» и в зоне «конечных» нейронов, то в консолидированный объём опыта войдут единицы, способные организовать стартовые движения программы на данном уровне, и движения, направленные на получение результата, требуемого от этого уровня программы.

Прохождение «волн» активирующих воздействий между очагами активирования в выделившейся массе означает возможность формирования в ней непрерывной череды ансамблей «начальных» нейронов, от ансамблей единиц опыта, организующих стартовые движения, до ансамбля «начальных» нейронов единиц, организующих получение конечного результата. Такая возможность означает высокую вероятность того, что консолидированный опыт достаточен для организации непрерывной последовательности движений этим уровнем программы: от стартового движения до получения конечного результата (на сайте: «Центральная организация произвольного действия»).

2.2. «Перевод» информации о параметрах афферентного комплекса, воздействующего на сеть в данный момент, в информацию о параметрах комплекса эффекторных импульсов, адресованных двигательному аппарату.

2.2.1. Как уже упоминалось, информация о параметрах афферентного комплекса, которому должно быть адекватно произвольное движение, может образоваться в ЦНС особи только после окончания предыдущего движения. Можно следующим образом представить себе процесс синтеза такой информации участком сети «начальных» нейронов.

Информация о сенсорных воздействиях до начала движения передаётся на «начальные» нейроны афферентной сети. Распределение работающих контактов с аксонами сенсорных нейронов на «начальных» нейронах данного уровня организации движений и режим прохождения импульсов через них определяются параметрами сенсорных воздействий, оказываемых на особь в данный момент. В афферентной сети данного уровня может быть несколько групп «начальных» нейронов, воспринимающих воздействия сенсорных нейронов. Нейроны таких групп увеличивают степень своей активированности не только за счет восприятия воздействий сенсорных нейронов, но и взаимодействуя друг с другом и с нейронами прилегающей сети, в том числе с высоко активированными группами «конечных» нейронов.

«Волны» активирующих взаимодействий от таких групп могут перекрываться; это ещё усиливает активированность нейронов участка сети, где расположены эти группы. При достаточно интенсивном афферентном воздействии со стороны сенсорных нейронов и нейронов сети на нейроны такого «очага» их активированность может стать существенно более высокой, чем других «начальных» нейронов, не вошедших в «очаг». Когда разница в степени активированности станет достаточно большой, нейроны, находящиеся на границе этого участка сети, начнут направлять свои эффекторные ответы только весьма активированным нейронам участка. В этом случае распространение активирующих воздействий от «очага» остановится вблизи границ этого участка – в афферентной сети консолидируется ансамбль «начальных» нейронов, взаимодействующих только друг с другом.

Если нейроны ансамбля, взаимодействующие в практически замкнутой системе связей на локальном участке сети, продолжают испытывать афферентные воздействия со стороны сенсорных нейронов, консолидация ансамбля приведёт к быстрому нарастанию интенсивности взаимодействий вошедших в него нейронов, достижению значительной частью нейронов максимальной степени активированности и началу генерации ими эффекторных потенциалов (на сайте «Модель нейронной сети, способной …»).

«Рисунок» работающих выходных контактов, который создаётся при эффекторном ответе активированного нейрона на поверхности соседних нейронов, представляет собой ответ данного нейрона на определённый «рисунок» афферентных воздействий на него. Структура межнейронных связей, по которым осуществляются взаимодействия ансамбля нейронов в сети используемой здесь модели, складывается в каждый момент этого взаимодействия из совокупности эффекторных ответов нейронов друг другу. Эту структуру можно рассматривать, как «ответ» данного участка сети на определённую совокупность «рисунков» всех афферентных входов на поверхности нейронов ансамбля. Эта структура – «отражение» данной группой нейронов доступной ей совокупности параметров афферентного воздействия, оказываемого на участок сети в каждый момент взаимодействия. Т.о., структура межнейронных связей «начального» ансамбля в каждом такте взаимодействий «отражает» параметры комплекса воздействий сенсорных нейронов на этот участок сети. Опосредовано, через воздействия групп «конечных» нейронов на «начальные» нейроны ансамбля, эта структура «отражает» также параметры мотивационных и целевых воздействий на афферентную сеть данного уровня.

В процессе взаимодействий нейронов в ансамбле у них складываются новые сопряжённые системы взаимодействия. Структура межнейронных связей ансамбля в момент максимальной интенсивности взаимодействий перед началом генерации нейронами эффекторных потенциалов складывается из совокупности эффекторных ответов, организованных уже новыми системами взаимодействия (на сайте «Модель нейронной сети , способной…»).

Параметры афферентных воздействий, определяющие «рисунки» афферентных входов на нейроны ансамбля, и, следовательно, определяющие структуру межнейронных взаимодействий ансамбля в каждый момент взаимодействия, не могут никогда повторяться. Поэтому не может повторяться и структура межнейронных взаимодействий ансамбля. Уникальной, единственно возможной является и структура межнейронных взаимодействий ансамбля перед его распадом. Эта структура, как следует из изложенного, кодирует информацию о параметрах сенсорного комплекса, воздействующего на нейроны ансамбля в период максимальной интенсивности их взаимодействий. Сложившийся ансамбль можно назвать сенсорным фокусом афферентной сети. Информации, которую кодирует структура межнейронных взаимодействий ансамбля, не было раньше в памяти особи.

Контакты аксонов «начальных» нейронов расположены на эффекторных нейронах того же уровня организации движений (см. выше). Генерация эффекторных потенциалов нейронами «начального» ансамбля приводит к активированию нейронных групп эффекторной сети, преимущественно тех же единиц опыта, что и генерирующие эффекторные потенциалы «начальные» нейроны.

«Рисунок» афферентных входов у каждого из «начальных» нейронов, вошедших в сенсорный фокус, обозначает место данной клетки в структуре взаимодействий ансамбля. При генерации нейроном эффекторных потенциалов его вновь сложившаяся система взаимодействия обеспечивает соответствие «рисунка» работающих контактов его аксона «рисунку» афферентных входов при его взаимодействиях в ансамбле перед его распадом (на сайте: «Модель нейронной сети, способной …»). Т.о., при генерации нейроном ансамбля эффекторных потенциалов на сеть, где расположены контакты его аксона, передаётся информация о месте этого нейрона в структуре межнейронных взаимодействий ансамбля. Распределение работающих контактов аксонов всех нейронов ансамбля по поверхности клеток эффекторной сети и режим прохождения импульсов через них передают информацию о структуре межнейронных взаимодействий всего ансамбля, и, т.о., информацию о параметрах сенсор активированности ного комплекса, сформировавшего этот ансамбль. «Картинка», уловленная афферентной сетью в форме структуры взаимодействий нейронов сформировавшегося в сети ансамбля, трансформируется в параметры эффекторной активности этих нейронов при генерации ими эффекторных потенциалов, и передаётся на эффекторную сеть.

2.2.2. Каждое движение при осуществлении произвольного действия организуется эффекторными импульсами работающей программы. В многоуровневой программе для организации согласованного движения всего тела эффекторные импульсы всех уровне программы должны быть иерархически соподчинены: эффекторная активность иерархически более низкого уровня, организующего достижение своего результата в «пирамиде» целей данного действия, должна осуществляться в рамках, задаваемым иерархически более высоким уровнем. Можно следующим образом представить себе организацию эффекторной активности одного из уровней работающей программы единицами опыта предлагаемой модели.

Движение, адекватное комплексу воздействий, воспринятому афферентной сетью данного уровня, организуется комплексом эффекторных импульсов, генерируемых ансамблем нейронов эффекторной сети этого уровня. Для обеспечения иерархической соподчиненности эффекторной активности уровней программы формирование ансамблей эффекторных нейронов и их последующая эффекторная активность развёртываются «сверху-вниз»: от иерархически самого высокого ведущего уровня программы к вспомогательным уровням (2). В этом случае в формировании и функционировании эффекторного ансамбля на данном уровне участвуют импульсации эффекторных нейронов уже сформировавшихся ансамблей других звеньев программы.

Группы эффекторных нейронов на данном уровне организации движений активируются афферентными воздействиями со стороны «начальных» нейронов, вошедших в сенсорный фокус, и со стороны эффекторных нейронов, вошедших в эффекторные ансамбли на более высоких уровнях программы. Ансамбль эффекторных нейронов может сформироваться, если несколько групп таких нейронов испытывают достаточно интенсивное афферентное воздействие и, при этом, расположены в сети не далеко друг от друга, так, что активирующие воздействия от этих групп перекрываются. При таких условиях степень активированности нейронов этих групп может настолько превысить активированность соседних нейронов, что они начнут взаимодействовать только друг с другом. При достаточно интенсивном афферентном воздействии на нейроны консолидировавшегося ансамбля со стороны «начальных» нейронов сенсорного фокуса и со стороны эффекторных нейронов других уровней программы, а также при достаточно интенсивном взаимодействии их друг с другом, многие из них могут достичь максимальной степени активированности и начнут генерировать эффекторные потенциалы.

Эффекторная активность каждого ансамбля, как уже упоминалось, адресуется нейронам передних рогов спинного мозга, и эффекторным нейронам других ансамблей, преимущественно «нижележащих» уровней программы. При этом на некоторые нейроны ансамбля и в период генерации ими эффекторных потенциалов оказывается воздействие со стороны генерирующих импульсы эффекторных нейронов «вышележащих» уровней. Эти воздействия могут быть и тормозящими эффекторную активность. Такая организация обеспечивает развертывание эффекторной активности каждого ансамбля в рамках, разрешенных иерархически более высокими уровнями программы.

Структура межнейронных связей ансамбля, по которым осуществлялись взаимодействия перед началом генерации эффекторных потенциалов, как показано выше, определяется параметрами афферентных воздействий на совокупность нейронов ансамбля, т.е. параметрами совокупной эффекторной активности нейронов сенсорного фокуса, а также параметрами воздействия эффекторных нейронов других уровней программы. Структура межнейронных связей ансамбля, сложившегося в эффекторной сети, также как и структура ансамбля в афферентной сети, не может совпадать полностью со структурой какого-либо ансамбля, уже формировавшегося в этой сети раньше. Это новая структура взаимодействий эффекторных нейронов кодирует информацию о параметрах комплекса афферентных воздействий на этот участок сети, ранее не представленную в памяти особи. Такой ансамбль можно назвать эффекторным фокусом подпрограммы на данном уровне организации движений. Из изложенного выше следует, что структура межнейронных связей ансамбля будет в максимальной для консолидированного опыта степени «отражать» параметры комплекса сенсорных и других афферентных воздействий, «уловленных» афферентной сетью.

Результатом согласованной эффекторной активности эффекторных ансамблей всех уровней программы будет осуществление особью полностью скоординированного движения. «Рисунки» работающих контактов аксонов эффекторных нейронов, вошедших в ансамбли на всех уровнях программы, как уже упоминалось, определяются «рисунками» афферентных входов на эти нейроны при их взаимодействиях в сетях. Т.к. структуры межнейронных взаимодействий ансамблей уникальны, организуемое ими движение не может быть копией какого-либо движения, выполненного особью раньше. Выполненное движение уникально и адекватно сиюминутным сенсорным воздействиям в той степени, в какой это позволяет мобилизованный для его организации опыт.

Т.о., «перевод» информации о параметрах афферентного комплекса в комплекс эффекторных импульсов, адресованных двигательному аппарату, при предлагаемой организации опыта осуществляется двумя нейронными сетями с помощью двух синтезов. В афферентной сети данного уровня организации движений осуществляется синтез информации о комплексе афферентных воздействий разного качества (сенсорных, мотивационных, целевых), которому будет адекватно будущее движение, и передача этой информации на эффекторную сеть. В эффекторной сети осуществляется синтез информации о комплексе воздействий на неё со стороны и сенсорного фокуса и эффекторных фокусов других уровней программы. Ансамбль эффекторных нейронов, кодирующий эту информацию, переводит её в комплекс эффекторных импульсов, организующих движение данного уровня программы, адекватное афферентному комплексу «своей» сети и согласованное с эффекторной активностью других уровней программы.


следующая страница >>