Лекция 11 Тема: Высшие растения. Происхождение высших наземных растений. Отдел Моховидные - rita.netnado.ru o_O
Главная
Поиск по ключевым словам:
страница 1страница 2
Похожие работы
Название работы Кол-во страниц Размер
Урок «Растения – переселенцы» Цели: Образовательные 1 99.83kb.
Исследование имеет тему: «Какие секреты есть у комнатных растений? 1 49.08kb.
Влияние комнатных растений с фитонцидными свойствами на состав воздуха... 1 176.18kb.
Занятие Поливка комнатных растений Старшая гр. «Солнышко» Воспитатель... 1 58.71kb.
Тема свойства и происхождение человеческой речи 1 Тема 2 исследование... 4 448.7kb.
Урок по биологии в 6 классе Тема : Виды корней и типы корневых систем. 1 56.16kb.
В отличие от других высших растений покрытосеменные имеют особый... 1 76.13kb.
Лабораторная работа Информационно-методическое обеспечение Общее... 1 137.29kb.
Высадка лука и корнеплодов на семенном участке 1 56.39kb.
Осторожно, растения жгутся 1 14.12kb.
Жизнедеятельность растений 1 31.75kb.
Проблемное обучение как способ реализации компетентностного подхода... 1 130.79kb.
Публичный отчет о деятельности моу кассельская сош 2 737.71kb.
Лекция 11 Тема: Высшие растения. Происхождение высших наземных растений. Отдел Моховидные - страница №1/2

ЛЕКЦИЯ 11


Тема: Высшие растения. Происхождение высших наземных растений. Отдел Моховидные

Основные вопросы:

  1. Сравнительная характеристика высших и низших растений. Типичные признаки высших растений. Жизненный цикл высших растений.

  2. Происхождение высших растений. Отдел Риниофиты.

  3. Отдел Моховидные – характерные признаки, особенности жизненного цикла, экологические особенности, классификация Моховидных.

Высшие растения в большинстве живут на суше, т.е. в принципиально других условиях по сравнению с водорослями (низшими растениями). Когда первые растения вышли на сушу (приблизительно 400 млн. лет назад), они сразу были вынуждены приспосабливаться совсем к другим экологическим режимам. Все значимые для растений экологические факторы на суше меняются гораздо в больших пределах, чем в водной среде.

Лимитирующим фактором для большинства наземных растений становится обеспеченность водой. Поэтому появляются покровные ткани (тем совершеннее, чем засушливее условия), проводящие ткани (сначала примитивные - трахеиды и ситовидные клетки, потом - весьма сложно устроенные - сосуды и ситовидные трубки). Формируется развитая корневая система. Возникают мутуалистические взаимоотношения с грибами (микориза) и азотфиксирующими бактериями.

Растение, выйдя на сушу, теряет опору водной среды для своих надземных частей. Как результат формируются механические ткани, противодействующие давлению ветра, дождя и снега.

Тело растений усложняется, образуются две системы органов - корневая, отвечающая за снабжение растений водой и минеральными веществами, и побеговая - несущая фотосинтезирующие листья и репродуктивные органы.

В силу большего разнообразия наземной среды по сравнению с водной, наземные растения гораздо сложнее и разнообразнее по сравнению с водорослями. Количество видов наземных организмов (с учетом представителей всех царств) в 5 раз больше, чем водных организмов. Высших, преимущественно наземных, растений известно около 300 тысяч видов, а низших (водорослей) - около 3- тысяч видов.

Сравним водоросли и высшие растения по основным характеристикам.

Т а б л и ц а 1 (по Миркин и др., 2001 с некоторыми изменениями)



Сравнение низших и высших растений

Характеристика

Низшие растения

Высшие растения

Время появления на Земле

Одноклеточные - 1,8 млрд. лет назад, многоклеточные - 700 млн.

споровые 400 млн. лет назад, покрытосеменные - 200 млн.

Высшие таксоны

Отделы Бурые, Красные, Зеленые водоросли и пр.

Моховидные, Папоротниковидные, Хвощевидные, Плауновидные, Голосеменные, Покрытосеменные

Среда обитания и роль в экосистемах

Преимущественно водная, основные продуценты водных экосистем

преимущественно наземная, продуценты наземных экосистем

Вклад в биологическую продукцию (первичную) биосферы

32%

68%

Доля в фитомассе биосферы

0,2%

99,8%

Жизненный цикл

преобладание n, 2n; чередование n и 2n, изоморфная и гетероморфная смена поколений

в жизненном цикле чередуются гаплоидный гаметофит и диплоидный спорофит

Морфологическая дифференциация тела, наличие тканей

слабая, строение слоевищное

у большинства - побеговая и корневая система, выражены ткани (покровная, проводящая, механическая и др.)

Гаметангии

как правило, одноклеточные

многоклеточные со стерильной стенкой

спорангии

обычно одноклеточные

многоклеточные со стерильной стенкой

перенос гамет или мужских гаметофитов

водой

водой, ветром, животными

оплодотворение

наружное в водной среде

внутреннее в архегонии

двудомность и однодомность

преобладают однодомные организмы

преобладают однодомные организмы, много и двудомных

распространение диаспор

водой, ветром, животными

водой, ветром, животными

фотосинтезирующие органы

слоевище

листья, иногда - стебли

обеспечение минерального питания

поглощение всей поверхностью слоевища

поглощение корневой системой, часто с участием микоризы

роль симбиотрофии

некоторые зеленые водоросли вступают в симбиоз с аскомицетами или базидиомицетами, образуя лишайники

микориза с зигомиуетами, аскомицетами, базидиомицетами, симбиоз с азотфиксирующими микроорганизмами

Общими признаками всех высших растений являются:

  1. наличие многоклеточных антеридиев (мужских органов полового размножения) и архегониев (женских органов полового размножения) и многоклеточных спорангиев (бесполое размножение);

  2. чередование диплоидной (бесполое поколение - спорофит) и гаплоидной фаз (половое поколение - гаметофит) в жизненном цикле; у большинства организмов гаметофиты раздельнополые;


Жизненный цикл высшего растения

2n спорофит



образование спорангиев



МЕЙОЗ





“2n” зигота



“n”гаметы



“n” гаметофит



“n” споры

  1. образование многоклеточного зародыша из зиготы, впоследствии из зародыша развивается спорофит;

  2. редукционное деление (мейоз) при образовании спор; споры у большинства видов 2-х типов - мужские мелкие микроспоры (из них образуется мужской гаметофит) и женские более крупные мегаспоры (из них образуется женский гаметофит). Образование двух типов спор получило название разноспоровость.

Первые высшие растения произошли от зеленых водорослей (живущих в пресной или слабосоленой воде) и во многом зависели от присутствия воды на всех стадиях жизненного цикла. Для всех примитивных высших растений характерно оплодотворение в водной среде. Для риниофитов - древней, давно вымершей группы примитивных высших растений - характерны многие признаки сходства с водорослями как во внешнем и внутреннем строении, так и в особенностях жизненного цикла.

В дальнейшем эволюция высших растений была направлена на увеличение приспособленности к наземной среде (появление проводящих, покровных и механических тканей, образование корневой и побеговой систем, появление микоризы, постепенное усложнение и удлинение диплоидной фазы - поколения спорофита).



Отдел Риниофиты (Rhyniophyta)

Остатки риниофитов впервые были обнаружены в 1859 г. канадским геологом Джеймсом Досон в девонских отложениях. Согласно соврменным представлениям, впервые появились в силуре (415 - 430 млн. лет назад). Находка была названа Psilophyton princeps (голорос первичный). Позднее остатки похожих растений (Риния большая) были найдены в Шотландии около дер. Райни - отсюда и название отдела. Риниофиты - первые наземные растения, внешне больше похожие на водоросли, чем на высшие растения. Для них характерно:



  • дихотомическое ветвление

  • отсутствие листьев

  • примитивная проводящая система

  • терминальные (верхушечные) спорангии

  • равноспоровость

  • наличие архегониев и антеридиев

  • отсутствие механических тканей

  • микориза

Представителями риниофитов также являются тениокрада (возможно, водное растение), яравия и др.

От риниофитов или бликих к ним растений произощли все остальные высшие растения (видимо, кроме мхов, которые, скорее всего произошли непосредственно от зеленых водорослей).


Отдел Моховидные (Bryophyta)

Обособленная группа растений, которую изучает бриология - наука о мхах. Насчитывает около 25.000 видов (Россия и сопредельные страны - около 1.500 видов). Известны в ископаемом состоянии с карбона, но появились, скорее всего, еще в девоне.

Мхи - единственная в растительном мире эволюционная линия, связанная с регрессивным развитием спорофита. Обычно мхи считают тупиковой, слепой ветвью развития растений. Тем не менее, мхи очень давно заселили влажные местообитания, прочно заняли место в природе и сохраняют за собой это место в течение многих миллионов лет, несмотря на изменения климата, почв и растительного покрова.

Характерные признаки мхов:


  • низкорослые многолетние растения от 1 мм до 60 см высотой;

  • тело может быть представлено слоевищем или разделено на листья и стебель;

  • корней нет, всасывание происходит у большинства мхов при помощи ризоидов - выростов эпидермиса, либо через поры в клетках (сфагновые мхи);

  • однодомные или двудомные растения;

  • появляются обособленные ткани, лучше выраженные у листостебельных форм (ассимилирующая, механическая, проводящая);

  • в жизненном цикле чередуются гаплоидное и диплоидное поколение, преобладает гаплоидный гаметофит;

  • диплоидное поколение у мхов называют спорогон; он представляет собой коробочку со спорами (спорангий) на ножке; нижняя часть ножки образует присоску (гаусторий), которая внедряется в тело гаметофита; спорогон лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофита.

  • Продуктивность фотосинтеза в 40-50 раз меньше, чем у цветковых;

  • Низкая активность ферментов;

  • Мелкие хлоропласты содержат в 5-10 раз меньше хлорофилла, чем цветковые;

  • Для фотосинтеза достаточно 4% от полной освещенности;

  • Могут в темноте поглощать углекислый газ и переводить его в органические соединения;

  • У тундровых видов и всех печеночных мхов фотосинтез возможен при -14°С

  • Мхи – пойкилогидрические растения, поглощают воду по физическим законам (капиллярность, набухание, гигроскопичность) и зависят напрямую от влажность среды. Возможно и активное поглощение воды.

  • В неблагоприятных условиях –анабиоз (практически прекращаются все обменные процессы); могут переносить дефицит влаги, высокие (до 70°С) и низкие температуры.

  • Много видов – олиготрофов (нетребовательных к почвенным условиям).

Способность мхов нормально фотосинтезировать при слабом освещении, активно поглощать воду из почвы и атмосферы, произрастать в экстремальных условиях и впадать в состояние анабиоза позволяет им избежать конкуренции со стороны более специализированных растений.



- Жизненный цикл Моховидных.

Многие мхи могут длительное время размножаться вегетативно. При половом размножении на гаметофите развиваются половые органы – мужские антеридии и женские архегонии. Многочисленные обычно двужгутиковые подвижные сперматозоиды по воде достигают неподвижной яйцеклетки, находящейся на дне архегония. Происходит оплодотворение, и прямо внутри архегония образуется диплоидная зигота. Из зиготы начинает развиваться диплоидный спорофит, представляющий собой коробочку на ножке. Сверху коробочка может быть покрыта колпачком, образовавшимся из архегония. Выросший спорофит растет на гаметофите и питается часто за счет него. В коробочке спорофита (или спорангии) после мейоза (редукционного деления) образуются многочисленные гаплоидные споры. Спора прорастает в пластинчатую (например, у сфагнума) или нитчатую (у кукушкина льна) протонему. Возникшие на протонеме почки дают начало новым гаметофитам.



Систематика Моховидных. Отдел Моховидные подразделяется на три класса: 1) Антоцеротовые, 2) Печеночные мхи, 3) Листостебельные мхи.

Класс Антоцеротовые (Anthocerotae)

  • около 300 видов. Распространены главным образом в тропических и умеренно теплых областях. В нашей стране встречается только 2 вида из рода антоцерос.

  • Гаметофит антоцеротовых представляют собой слоевище (таллом) розетковидной формы, по краям – однослойное, в центре – многослойное.

  • У видов рода антоцерос слоевище — розетковидное, в диаметре 1—3 см, реже листовидное, темно-зеленое, плотно прилегающее к почве. Есть полости со слизью, где поселяется симбионт Nostoc.

  • Однодомные гаметофиты, но антеридии и архегонии созревают в разное время (препятствие для самооплодотворения).

  • Коробочки (спорогоны) многочисленные, слегка изогнутые, щетинковидные. Они придают антоперотовым мхам своеобразный вид.

  • Спорогоны состоят из изогнутой коробочки и присоски – гаустории.

  • Гаустория может прорастать сквозь пластинку гаметофита и внедряться в почву, образуя ризоиды (когда-то спорофиты были самостоятельным поколением!!!)

  • Спорогоны способны к фотосинтезу!!!

Класс Печеночники (Hepaticae)

  • Насчитывает свыше 6 тыс. видов.

  • Печеночники широко распространены, подавляющее большинство – в тропических и субтропических лесах (могут образовывать сплошной напочвенный ковер, быть эпифитами).

  • У большинства печеночников протонема слабо развита и недолговечна.

  • Гаметофит имеет слоевищную форму или форму листостебельного растения; всегда дорзовентральное строение.

  • Строение гаметофита у печеночных мхов отличается большим разнообразием, спорофит же однотипен.

  • Листья (если есть) всегда однослойные из однородных клеток;

  • Ризоиды только одноклеточные;

  • Коробочка спорогония не имеет механизма для активного распространения спор;

  • Протонемы слабо развиты;

  • У всех видов есть микориза (у других мхов ее нет).



  • Маршанция обыкновенная — Marchantia polymorpha - один из наиболее распространенных в нашей флоре печеночников (на болотах и в лесах на месте пожарищ). Тело маршанции представлено слоевищем в виде пластинки темно-зеленого цвета. Очень сложное анатомическое строение слоевища: эпидермис с постоянно открытыми устьицами. Под ним – воздушные камеры с вертикальными нитями – ассимиляторами. Под камерами – многослойная ткань, содержащая крахмал. Специальные слизевые клетки (в области средней жилки) поглощают влагу путем набухания. Ризоиды (простые и язычковые) – по принципу капиллярности. Чешуйки-амфигастрии на брюшной стороне защищают точку роста и прижимают ризоиды к таллому.

Класс Листостебельные мхи (Musci, Bryopsida) –

  • 14,5 тыс. видов

  • Характерны листостебельные побеги и радиальный тип симметрии.

  • Листья многослойные или (у сфагнума) из 2 типов высокоспециализированных клеток.

  • Ризоиды многоклеточные, ветвящиеся.

  • Коробочка спорогона имеет сложное строение (состоит из урночки и крышечки).

  • В основном обитают в умеренных и холодных областях.

  • Большинство видов – олиготрофы, некоторые – эутрофы.



Подласс Сфагновые мхи (Sphagnidae)

  • Только один порядок Sphagnales, одно семейство Sphagnaceae, один род Sphagnum.

  • Всего около 300 видов. В России – 42 вида.

  • Широко распространены в холодных и умеренных областях Северного полушария (сфагновые болота).

  • Способствуют заболачиванию благодаря способности поглощать и удерживать влагу.

  • Протонема пластинчатая.

  • По краям протонемы образуются почки, из которых формируются олиственные побеги.

  • Ризоиды имеются только на ранних стадиях развития (взрослые поглощают воду по принципу капиллярности).

  • Побеги ветвятся. Особи образуют плотные куртинки, хорошо всасывающие воду.

  • Листья однослойные из двух типов клеток – крупные мертвые водоносные (гиалиновые) с вторичной оболочкой в виде колец или спирали из коллоидного вещества – гиалина и живые фотосинтезирующие.

  • Созревание половых органов осенью, половой процесс – осенью или весной следующего года.

  • Есть однодомные и двудомные растения. Диплоидное поколение - спорогон; представляет собой коробочку со спорами (спорангий) на ножке; нижняя часть ножки образует присоску (гаусторий), которая внедряется в тело гаметофита; спорогон лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофита.

  • Гаметофит отличается высокой степенью специализации, обеспечивающей удержание и поглощение воды на основе капиллярности, гигроскопичности и набухания

Подкласс Андреевые мхи (Andreaeidae)

  • Небольшая группа из одного семейства и одного рода андреа (Andrea).

  • Распространены в умеренных и холодных областях Северного и южного полушарий. Обычны в горах на скалах, камнях.

  • Развитие гаметофита начинается внутри спор – деление клеток, потом разрыв оболочки споры.

  • Протонема зеленая, лентовидная

  • Однослойные листья с однородными клетками, долго растущими вершиной (образуются гигроскопичные волоски).

  • Стебли без проводящих пучков.

  • Спорогоний из коробочки и гаустории. Ложная ножка из тканей гаметофита.

  • Коробочка без крышечки растрескивается 4 створками.Споры высыпаются через щели между створками.

Подкласс Зеленые мхи (Bryidae)

  • Около 14 тыс. видов

  • Протонема нитчатая, хорошо развита.

  • В листе есть средняя жилка, листовая пластинка одно- или многослойная.

  • В стебле хорошо развиты эпидерма, кора и центральный осевой цилиндр.

  • Спорогоний сложно устроен, состоит из коробочки, ножки, гаустории.

  • В коробочке есть перистом и колонка (специально для распространения спор).

  • Широко распространены по всему Земному шару, наибольшее участие в сложении растительного покрова – в умеренных и холодных областях (тундры, тайга).

  • Очень широка экологическая амплитуда : вода, скалы, деревья, пустыни.

  • Предпочитают тенистые и влажные места.

  • Протонема нитчатая, длиной до 1 м, живет от нескольких дней до нескольких лет.

  • У пещерного мха Schizostega pennata протонема светится зеленым фосфоресцирующим светом.

  • Гаметофиты однолетние или многолетние от 1 мм до 50-60 см (австралийский вид Dawsonia).

  • Листья разной формы, в сечении – желобчатые, плоские, волнистые.

  • Поверхность часто с сосочками (свет отражается и попадает на другие листья). Этому способствуют и краевые отражающие клетки.

  • В пустынных условиях на листьях могут образовываться гигроскопичные волоски.

Экологические особенности. В настоящее время мхи можно встретить повсюду, кроме морей и сильно засоленных почв. В сообществах моховых и мохово-лишайниковых тундр, на верховых болотах мхи преобладают в растительном покрове, велико значение мхов в таежных биогеоценозах.

Мхи практически не поедаются животными, крайне медленно разлагаются, хорошо аккумулируют не только влагу, но и радиоактивные вещества, пыль, очищая атмосферу и регулируя водный баланс территории. В отдельных случаях мхи могут вызвать ухудшение сельскохозяйственных земель, поселяясь на пашне. Моховой покров предохраняет почвы от эрозии.

Сфагновые мхи образуют торф. Сфагнум может быть использован как антисептик и как теплоизоляционный материал.


следующая страница >>